Хорошо известно, что сетчатка человека очень неоднородна: состав и плотность рецепторов и других клеточных элементов
сильно меняются с изменением расстояния от центральной ямки и различны для разных меридианов глаза. Подавляющее число
опубликованных работ посвящено исследованию структуры и функциональных характеристик центральной области и средней
периферии сетчатки. В то же время имеются интригующие и кажущиеся противоречивыми данные об особенностях сáмой
крайней периферии. С одной стороны, на границе сетчатки, вдоль её зубчатого края (ora serrata), давно обнаружена
кольцевая зона повышенной плотности колбочковых фоторецепторов, что указывает на возможную специфическую зрительную
функцию крайней периферии. С другой стороны, есть свидетельства того, что примыкающая к ora serrata часть сетчатки
ведёт себя как слепая зона, т.е. человек не воспринимает действующие на неё световые стимулы. Литература, посвященная
крайней периферии сетчатки, довольно скудна и разнородна. В данном обзоре, во-первых, приведены наиболее существенные
морфологические данные, характеризующие особенности крайней периферии сетчатки человека; во-вторых, проанализировано
отличие периферической оптики глаза от параксиальной; в-третьих, рассмотрены гипотезы о возможном функциональном
назначении периферического колбочкового кольца и слепой зоны: обнаружение опасности, оценка оптического потока во время
движения, вклад в константность цветовосприятия и другие предположения.
Ключевые слова:
ora serrata, периферическая сетчатка, слепая сетчатка, плотность фоторецепторов, колбочковое кольцо, обнаружение
опасности, контроль локомоции, цветовая константность, амблиопия
Цитирование для раздела "Список литературы":
Рожкова Г. И., Белокопытов А. В., Грачева М. А.
Загадки слепой зоны и кольца повышенной плотности колбочек на крайней периферии сетчатки.
Сенсорные системы.
2016.
Т. 30.
№ 4.
С. 263-281.
Цитирование для раздела "References":
Rozhkova G. I., Belokopytov A. V., Gracheva M. A.
Zagadki slepoi zony i koltsa povyshennoi plotnosti kolbochek na krainei periferii setchatki
[Mysteries of the blind zone and cone-enriched rim at the extreme periphery of the human retina].
Sensornye sistemy [Sensory systems].
2016.
V. 30(4).
P. 263-281
(in Russian).
Список литературы:
- Башкатов А. И., Генина Э. А., Кочубей В. И., Тучин В. В. Оптические свойства склеры глаза человека в спектральном диапазоне 370–2500 нм // Оптика и спектроскопия. 2010. Т. 109. No 2. С. 226–234
- Вавилов С. И. Глаз и Солнце. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 123 с.
- Иомдина Е. Н., Бауэр С. М., Котляр К. Е. Биомеханика глаза: теоретические аспекты и клинические приложения. М.: Реал Тайм, 2015. 208с.
- Кравков С. В. Глаз и его работа. М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 531 с.
- Кузнецов Ю. В. Назначение расстояния между оптическими центрами линз в очках. СПб: «ООО РА “Веко”», 2009. 104 с.
- Рожкова Г. И., Ярбус А. Л. Зависимость периферического зрения от скорости смещения сетчаточного изображения // Биофизика. 1974. Т. 19. No 5. С. 908–912
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. I. Адекватный зрительный стимул // Биофизика. 1975. Т. 20. No 5. С. 916–919
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. II. Цвет // Биофизика. 1975. Т. 20. No 6. С. 1099–1104
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. III. Пространство цветовых ощущений // Биофизика. 1976. Т. 21. No 1. С. 150–152
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. IV. Обратное цветовое различие и антицвет. Первая серия опытов // Биофизика. 1976. Т. 21. No 4. С. 735–738
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. V. Обратное цветовое различие и антицвет. Вторая серия опытов // Биофизика. 1976. Т. 21. No 5. С. 913– 916
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. VI. Обратное цветовое различие и антицвет. Третья серия опытов // Биофизика. 1977. Т. 22. No 1. С. 123– 126
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. VII. Обратное цветовое различие и антицвет. Четвертая серия опытов // Биофизика. 1977. Т. 22. No 2. С. 328–333
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. VIII. Описание операций с цветами средствами векторной алгебры // Биофизика. 1977. Т. 22. No 6. С. 1087–1094
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. Одновременный и последовательный контраст // Биофизика. 1979. Т. 24. No 3. С. 524–527
- Ярбус А. Л. О работе зрительной системы человека. Роль дрейфа сетчаточного изображения и быстрого изменения чувствительности сетчатки в восприятии цвета // Биофизика. 1980. Т. 25. No 3. С. 548– 554
- Agarwal A. Axial angles of the eye // Textbook of ophthalmology. Vol. 1 / Eds A. Agarwal, D. Apple, J. Alió, L. Buratto, S. Agarwal. New Delhi: Jaypee Brothers Medical Publ., 2002. P. 422–423.
- Ahnelt P. K. The photoreceptor mosaic // Eye. 1998. V. 12. P. 531–540.
- Atchison D. A., Smith G. Optics of the human eye. Oxford: Butterworth-Heinemann. 2000. 269 p.
- Bennett A. G., Rabbets R. B. Clinical visual optics. London: Butterworth-Heinemann. 2007. 488 p.
- Berson D. M., Dunn F. A., Takao M. Phototransduction by retinal ganglion cells that set the circadian clock // Science. 2002. V. 295 (5557). P. 1070–1073.
- Bessou M., Séverac Cauquil A., Dupui P., Montoya R., Bessou P. Speci city of the monocular crescents of the visual eld in postural control // Comptes rendus de l’Académie des sciences. Série III, Sciences de la vie. 1999. V. 322 (9). P. 749–757.
- Brændstrup P. The functional and anatomical differences between the nasal and temporal parts of the retina // Acta Ophthalmol. 1948. V. 26 (3). P. 351–361.
- Brücke E. Anatomische Beschreibung des menschlichen Augapfels. Berlin. 1847. s. 23.
- Colenbrander M. C. Die Lokalisation der Netzhautrisse // Albrecht von Graefes Archiv für Ophthalmol. 1931. V. 126(3). P. 424–435.
- Collin S. P. A web-based archive for topographic maps of retinal cell distribution in vertebrates // Clin. Exp. Optom. 2008. V. 91. P. 85–95.
- da Costa B. L. S. A., Hokoç J. N. Photoreceptor topography of the retina in the New World monkey Cebus apella // Vision Research. 2000. V. 40(18). P. 2395–2409.
- Curcio C. A., Packer O., Kalina R. E. A wholemount method for sequential analysis of photoreceptors and ganglion cells in a single retina // Vision Research. 1987a. V. 27. P. 9–15.
- Curcio C. A., Sloan K. R., Packer O., Hendrickson A. Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial asymmetry // Science. 1987b. V. 236. P. 579–582.
- Curcio C. A., Sloan K. R., Kalina R. E., Hendrickson A. E. Human photoreceptor topography // J. Comp. Neurology. 1990. V. 292. P. 497–523.
- Dacey D. M. Parallel pathways for spectral coding in primate retina // Annual Rev. Neurosci. 2000. V. 23. P. 743–775.
- Donders F. C. Die Grenzen des Gesichtsfeldes in Beziehung zudenen der Netzhaut // Albrecht von Graefes Archiv für Ophthalmol. 1877. V. 23. P. 255–280.
- Drasdo N., Fowler C. W. Non-linear projection of the retinal image in a wide-angle schematic eye // British J. Ophthalmol. 1974. V. 58. P. 709–714.
- Fernald R. D. Retinal rod neurogenesis // In Development of the Vertebrate Retina / Eds Finlay B. L., Sengelaub D. R. New York: Plenum Press, 1988. P. 31–42.
- Fry G. A., Alpern M. The effect on foveal vision produced by a spot of light on the sclera near the margin of the retina // JOSA. 1953. V. 43 (3). P. 187–188.
- Gibson J. J. Motion picture testing and research // Army Air Force Aviation Psychology Reports. 1947. N7. 267 p.
- Goncharov A. V., Dainty C. Wideeld schematic eye models with gradient-index lens // JOSA A. 2007. V. 24(8). P. 2157–2174.
- Greef R. Mikroscopische Anatomie der Sehnerven und der Netzhaut // Eds A. von Graefe, T. Saemisch / Handbuch der gesam-ten Augenheilkunde. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. 1900. B. 1. S. 1–212.
- Grindley G. C. Notes on the perception of movement in relation to the problem of landing an aeroplane // Report FPRC426. Air Ministry Flying Personnel Research Committee. 1942. 19 p.
- Haines R. F. Dimensions of the apparent pupil when viewed at oblique angles // Am J. Ophthalmol. 1969. V. 68(4). P. 649–656.
- Hartinger H. Zur Netzhautlokalisation vom optischen Standpunkt // Z. Augenheilkunde. 1931. B. 74. S. 87–92.
- Hattar S., Liao H. W., Takao M., Berson D. M., Yau K. W. Melanopsin-containing retinal ganglion cells: architecture, projections, and intrinsic photosensitivity // Science. 2002. V. 295(5557). P. 1065–1070.
- HellpachW. DieFarbenwahrnehmungimindirectenSehen// Philosophische Studien. 1900. B. 15. S. 524–578.
- Jay B. S. The effective papillary area at varying perimetric angles // Vision Res. 1962. V. 1. P. 418–424.
- Katz M., Kruger P. B. The Human Eye as an Optical System / Duane’s Ophthalmology on CDROM. 2006. Chapter 33.
- KellingSt.,Sengelaub D. R.,Wikler K. C.,Finlay B. L.Differential elasticity of the immature retina: A contribution to the development of the area centralis? // Visual Neuroscience. 1989. V. 2. P. 117–125.
- Kooijman A. Light distribution on the retina of a wideangle theoretical eye // J. Opt. Sot. Am. 1983. V. 73. P. 1544–1550.
- Le Grand Y. Les yeux et la vision. Paris: Dunod, 1960. 196 p.
- Lia B., Williams R. W., Chalupa L. M. Formation of retinal ganglion cell topography during prenatal development // Science. 1987. V. 236. P. 848–851.
- Lotmar W. Theoretical eye model with aspherics // JOSA. 1971. V. 61(11). P. 1522–1529.
- Maggiore L. L’ora serrata nell’occhio umano // Ann. ottal. 1924. V. 52. P. 625–723.
- Masland R. H. The fundamental plan of the retina // Nat. Neurosci. 2001. V. 4 (9). С. 877–886.
- Masland R. H. The Neuronal Organization of the Retina // Neuron. 2012. V. 76 (2). P. 266–280.
- Mathur A., Gehrmann J., Atchison D. A. Pupil shape as viewed along the horizontal visual eld // J. Vision. 2013. V. 13 (6). P. 1–8.
- Mollon J. D., Regan B. C., Bowmaker J. K. What is the function of the cone-rich rim of the retina // Eye. 1998. V. 12 (Pt 3b). P. 548–552.
- Navarro R. The Optical Design of the Human Eye: a Critical Review // J. Optom. 2009. V. 2(1). P. 3–18.
- Østerberg G. A. Topography of the layer of rods and cones in the human retina // Acta ophthal. 1935. Suppl. V. 13 (6). P. 1–102.
- Pavard B., Berthoz A., Lestienne F. Rôle de la vision périphérique dans l’évaluation du mouvement linéaire, interaction visuo-vestibulaire et effets posturaux // Le Travail Humain. 1976. V. 39. P. 115–138.
- Pikler J.Das Augenhüllenlicht als Mass der Farben // Zeits.f. Psychol. 1931. B. 120 (189).
- Polyak S. L. The retina. Chicago: Univ. Chicago Press. 1941. 607 p.
- Pomerantzeff O., Fish H., Govignon J., Schepens C. Wide angle optical model of the human eye // Ann. Ophthalmol. 1971. V. 3. P. 815–819.
- Pomerantzeff O., Fish H., Govignon J., Schepens C. Wideangle optical model of the eye // Optica Acta. 1972. V. 19 (5). P. 387–388.
- Ramon y Cajal S.Morfologia y conexiones de los elementos de la retina de las aves // Rev. Trimest. De Histol. Norm. y Patol. 1888. N. 1. P. 11–16.
- Rönne H. Zur theorie und technik der bjerrumschen gesichtsfelduntersuchung//ArchivfürAugenheilkunde.1915. V. 78. P. 284–301.
- Salzmann M. The anatomy and histology of the human eyeball in the normal state, it’s development and senescence. Chicago: University of Chicago, 1912. 196 p.
- Schultze M.Zur anatomie und physiologie der retina // Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. V. 2(1). P. 175–286.
- Spring K. H., Stiles W. S. Apparent shape and size of the pupil viewed obliquely // The British J. Ophthalmol. 1948. V. 32(6). P. 347.
- Schouten J. F., Ornstein L. S. Measurements on Direct and Indirect Adaptation by Means of a Binocular Method // JOSA. 1939. V. 29. P. 168–182.
- To M. P. S., Regan B. C., Wood D., Mollon J. D. Vision out of the corner of the eye // Vision Research. 2011. V. 51 (1). P. 203–214.
- To M., Mollon J. D. Anisotropy of motion sensitivity at the temporal margin of the visual eld // Perception. 2005. V. 34. P. 230.
- Tscherning M. Physiologic optics. Dioptics of the eye, functions of the retina, ocular movements and binocular vision. Philadelphia: Keystone Publ. Co., 1924. P. 150–154.
- Tyler C. W. Analysis of visual modulation sensitivity. II. Peripheral retina and the role of photoreceptor dimensions // JOSA. 1985. V. 2. P. 393–398.
- Weve H. J.M. Leerboek der oogheelkundige Onderzoekingsmetodes. Leiden: Stenfert&Kroesse, 1942. 372 s.
- Williams R. W. The human retina has a cone-enriched rim // Vis. Neurosci. 1991. V. 6 (4). P. 403–406.
- Wong K. Y., Dunn F. A., Berson D. M. Photoreceptor adaptation in intrinsically photosensitive retinal ganglion cells // Neuron. 2005 V. 48 (6). P. 1001–1010.