• 1990 (Том 4)
  • 1989 (Том 3)
  • 1988 (Том 2)
  • 1987 (Том 1)

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СПЕЦИФИКЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ЗРЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА

© 2019 г. Г. И. Рожкова1, А. В. Белокопытов1, Е. Н. Иомдина2

1Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, 127051 Москва, Большой Каретный переулок, д. 19, Россия
gir@iitp.ru
2ФГБУ \"Национальный медицинский исследовательский центр глазных болезней им. Гельмгольца\" Министерства здравоохранения РФ, 105062, Москва, Садовая-Черногрязская ул., 14/19, Россия

Поступила в редакцию 02.02.2019 г.

Проведение количественных экспериментальных исследований периферического зрения значительно сложнее, чем центрального, из-за большего объема необходимых измерений в большей области поля зрения и трудности концентрации внимания испытуемых на периферических тестовых стимулах. Распространено мнение, что периферическое зрение человека сильно уступает центральному зрению по своим возможностям и играет в общем процессе зрительного восприятия вспомогательную роль. Однако сравнительный анализ психофизиологической литературы по исследованию периферического зрения показывает, что большинство авторов, проводивших детальные и обширные исследования его возможностей, обнаруживали сходство периферического восприятия с фовеальным в условиях надлежащего масштабирования параметров тест-объектов – увеличения их размеров, яркости и/или контраста с увеличением эксцентриситета – и оптимизации других условий эксперимента с учетом особенностей периферических зрительных нейронных путей и механизмов внимания. В первой части обзора приведены краткие сведения о периферической оптике глаза, морфологии периферической сетчатки и представительстве периферии поля зрения в зрительных зонах коры мозга. Во второй части проанализированы работы по остроте периферического зрения и цветовосприятию, а также эксперименты, в которых делались попытки изучить “зрение без фовеа”, т.е. чисто периферическое зрение, используя реальные или виртуальные окклюдеры, закрывающие центр сетчатки физически или исключающие программным способом центральную часть тестовых изображений. В заключение кратко обсуждаются основные изменения сложившихся представлений о периферическом зрении и перспективные направления его дальнейших исследований.

Ключевые слова: периферическое зрение, кортикальный масштабный коэффициент, острота зрения, цветовое зрение, зрение без фовеа

DOI: 10.1134/S0235009219040073

Цитирование для раздела "Список литературы": Рожкова Г. И., Белокопытов А. В., Иомдина Е. Н. Современные представления о специфике периферического зрения человека. Сенсорные системы. 2019. Т. 33. № 4. С. 305-330. doi: 10.1134/S0235009219040073
Цитирование для раздела "References": Rozhkova G. I., Belokopytov A. V., Iomdina E. N. Sovremennye predstavleniya o spetsifike perifericheskogo zreniya cheloveka [Present view of the human peripheral vision specifics]. Sensornye sistemy [Sensory systems]. 2019. V. 33(4). P. 305-330 (in Russian). doi: 10.1134/S0235009219040073

Список литературы:

  • Алексеенко С.В. Нейронные сети головного мозга, обеспечивающие бинокулярное зрение. Нейротехнологии. Под ред. Шелепина Ю.Е., Чихмана В.Н. СПб.: Изд-во ВВМ, 2018 С. 186–205.
  • Белокопытов А.В., Рожкова Г.И. Периметрическая оценка границы слепой зоны на крайней периферии темпоральной сетчатки. Сенсорные системы. 2017 Т. 31(1). С. 22–30.
  • Панова И.Г., Полтавцева Р.А., Рожкова Г.И. Морфологическая характеристика развития крайней периферии сетчатки в области ora serrata. Сенсорные системы. 2018 Т. 32(4). С. 302-309. https://doi.org/10.1134/S0235009218040091
  • Подладчикова Л.Н., Колтунова Т.И., Самарин А.И., Петрушан М.В., Шапошников Д.Г., Ломакина О.В. Современные представления о механизмах зрительного внимания. Ростов-на-Дону–Таганрог, Изд-во Южного федерального ун-та. 2017 168 с.
  • Рожкова Г.И., Белокопытов А.В., Грачева М.А. Загадки слепой зоны и кольца повышенной плотности колбочек на крайней периферии сетчатки. Сенсорные системы. 2016 Т. 30(4). С. 263–281.
  • Рожкова Г.И., Ярбус А.Л.Зависимость периферического зрения от скорости смещения сетчаточного изображения. Биофизика. 1974 Т. 19(5). С. 908–912.
  • Тарутта Е.П., Иомдина Е.Н., Кварацхелия Н.Г., Милаш С.В., Кружкова Г.В.. Периферическая рефракция: причина или следствие рефрактогенеза? Вестник офтальмологии. 2017 Т. 133(1). С. 70–74.
  • Ярбус А.Л. Роль движений глаз в процессе зрения. М.: Наука, 1965 166 с.
  • Ярбус А.Л., Рожкова Г.И. Особенности восприятия объектов на периферии поля зрения. Сенсорные системы. Л.: Наука, Ленингр.отд., 1977 С. 64–73.
  • Yarbus A.L., Rozhkova G.I. Osobennosti vospriyatiya ob”ektov na periferii polya zreniya [Features of perception of objects in the periphery of the visual field] Sensornye sistemy [Sensory Systems]. Leningrad, Nauka. 1977 P. 64–73 (in Russian).
  • Yarbus A.L. O rabote zritel’noj sistemy cheloveka. II. Cvet [Human visual system. II. The perceived colour] Biofizika [Biophysics]. 1975 V. 20(6). P. 1099–1104 (in Russian).
  • Aubert H.R., Foerster C.F.R. Beiträge zur Kenntniss des indirecten Sehens. (I). Untersuchungen über den Raumsinn der Retina. Archiv für Ophthalmologie. 1857 V. 3 P. 1–37.
  • Abramov I., Gordon J. Color vision in the peripheral retina. I. Spectral sensitivity. J. Opt. Soc. Am. 1977 V. 67(2). P. 195–202.
  • Abramov I., Gordon J., Chan H. Color appearance in the peripheral retina: effects of stimulus size. J. Opt. Soc. Am. A. 1991 V. 8(2). P. 404–414.
  • Ahnelt P.K. The photoreceptor mosaic. Eye. 1998 V. 12 P. 531–540.
  • Anderson R.S., Thibos L.N. Sampling limits and critical bandwidth for letter discrimination in peripheral vision. J. Opt. Soc. Am. A. 1999 V. 16(10). P. 2334–2342.
  • Anderson S., Mullen K., Hess R. Human peripheral spatial resolution for achromatic and chromatic stimuli: limits imposed by optical and retinal factors. J. Physiol. 1991 V. 442 P. 47–64.
  • Atchison D.A., Mathur A.R., Varnas S.R. Visual performance with lenses correcting peripheral refractive errors. Optometry and Vision Science. 2013 V. 90(11). P. 1304–1311.
  • Atchison D., Smith G. Optics of the human eye. Butterworth-Heinemann, Oxford, UK. 2000 269 p.
  • Carrasco M. Visual attention: The past 25 years. Vision Research. 2011 V. 51(13). P. 1484–1525. DOI: 10.1016/j.visres.2011.04.012
  • Collin S.P. A web-based archive for topographic maps of retinal cell distribution in vertebrates. Clin. Exp. Optom. 2008 V. 91(1). P. 85–95.
  • Cornish E.E, Hendrickson A.E., Provis J.M. Distribution of short-wavelength-sensitive cones in human fetal and postnatal retina: early development of spatial order and density profiles. Vision Research. 2004 V.44. P. 2019–2026
  • Curcio C.A., Packer O., Kalina R.E. A wholemount method for sequential analysis of photoreceptors and ganglion cells in a single retina. Vision Research. 1987a. V. 27 P. 9–15.
  • Curcio C.A., Sloan K.R., Packer O., Hendrickson A. Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial asymmetry. Science. 1987b. V. 236 P. 579–582.
  • Curcio C.A., Allen K. Topography of ganglion cells in human retina. J. Comp. Neurol. 1990 V. 300 P. 5–25.
  • Curcio C.A., Sloan K.R., Kalina R.E., Hendrickson A.E. Human photoreceptor topography. J. Comp. Neurology. 1990 V. 292 P. 497–523. DOI: 10.1002/cne.902920402.
  • Curcio C.A., Allen K.A., Sloan K.R., Lerea C.L., Hurley J.B., Klock I.B., Milam A.H. Distribution and morphology of human cone photoreceptors stained with anti-blue opsin. J Comp Neurol. 1991 V. 312 P. 610–624.
  • Dacey D.M. The mosaic of midget ganglion cells in the human retina. J. Neurosci. 1993 V. 13 P. 5334–5355.
  • Dacey D.M. Primate retina: cell types, circuits and color opponency. Prog. Retin. Eye Res. 1999 V. 18 P. 737–776.
  • Dacey D.M. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Annual Rev. Neurosci. 2000 V. 23 P. 743–775.
  • Daniel P. M., Whitteridge D. The representation of the visual field on the cerebral cortex in monkeys. J. of Physiology. 1961 V. 159 P. 203–221.
  • Dimmick F.L. Color. Foundations of Psychology. Boring E.G., Langfeld H.S., Weld H.P. (Eds.) New York: Wiley. 1948 656 p.
  • Dobrowolsky W., Gaine A. Ueber die Lichtempfindlichkeit (Lichtsinn) auf der Peripherie der Netzhaut. Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere. 1876 V. 12(1). P. 432–440. DOI:10.1007/BF01640216
  • Donders F.C. Die Grenzen des Gesichtsfeldes in Beziehung zudenen der Netzhaut. Albrecht Graefes Arch Ophthal. 1877 V. 23 P. 255–280.
  • Ferree C.E., Rand G. Chromatic thresholds of sensation from center to periphery of the retina and their bearing on color theory: Part 1 Psychological Review. 1919 V. 26(1). P.16–41. DOI: 10.1037/h0071940.
  • Ferree C.E., Rand G., Hardy C. Refraction for the peripheral field of vision. Arch. Ophthalmol. 1931 V. 5 P. 717–73l.
  • Fukuda Y., Sawai H., Watanabe M., Wakakuwa K., Morigiwa K. Nasotemporal overlap of crossed and uncrossed retinal ganglion cell projections in the Japanese monkey (Macaca fuscata). J. Neurosci. 1989 V. 9(7). P. 2353–2373.
  • Gordon J., Abramov I. Color vision in the peripheral retina. II. Hue and saturation. J. Opt. Soc. Am. 1977 V. 67(2). P. 202–207.
  • Hansen T., Pracejus L., Gegenfurtner K.R. Color perception in the intermediate periphery of the visual field. Journal of Vision. 2009 V. 9(4). Article ID 26 DOI:10.1167/9.4.26
  • Helmholtz H. von. Handhuch der Physiologischen Optik. Leipzig, Verlag von Leopold Voss. 1867 874 p.
  • Helmholtz H. von. Handhuch der Physiologischen Optik. Zweite umgearbeitete Auflage. Hamburg und Leipzig, Verlag von Leopold Voss. 1896 1334 p.
  • Hueck A. Von den Gränzen des Sehvermögens. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizin. 1840 P. 82–97. URL: https://babel.hathitrust.org/cgi/ pt?id=mdp.39015023553061 (accessed 01.02.2019).
  • Jordan T.R., McGowan V.A., Paterson K.B. Reading with a filtered fovea: The influence of visual quality at the point of fixation during reading. Psychon. Bull. Rev. 2012 V. 19(6). P.1078–1084. DOI: 10.3758/s13423-012-0307-x.
  • Laurance L. General and practical optics. The Optical Publishing Co., NY. 1908 411 p.
  • Lingnau A. Seeing without a fovea? Eye movements in reading and visual search with an artificial central scotoma. Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften. Technischen Universität CaroloWilhelmina zu Braunschweig. 2005 URL: https://dnb.info/974049999/34 (дата обращения 01.02.2019).
  • Marmor D.J., Marmor M.F. Simulating vision with and without macular disease. Arch Ophthalmol. 2010 V. 128(1). P. 117–125. DOI: 10.1001/archophthalmol.
  • Masland R.H. The fundamental plan of the retina. Nat. Neurosci. 2001 V. 4(9). P. 877–886.
  • Masland R.H. The neuronal organization of the retina. Neuron. 2012 V. 76(2). P. 266–280.
  • Mollon J.D., Regan B.C., Bowmaker J.K. What is the function of the cone-rich rim of the retina. Eye. 1998 V. 12(Pt 3b). P. 548–552.
  • Moreland J.D. Peripheral colour vision. Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/4: Visual Psychophysics. Springer-Verlag, Berlin. 1972 812 p.
  • Nagy A.L., Doyal J.A. Red-green color discrimination as a function of stimulus field size in peripheral vision. J. Opt. Soc. Am. A. 1993 V. 10(6). P. 1147–1156.
  • Nakayama K., Mackeben M. Sustained and transient components of focal visual attention. Vision Research. 1989 V. 29(11). P. 1631–1647.
  • Navarro R. The optical design of the human eye: a critical review. J. Optom. 2009 V. 2(1). P. 3–18.
  • Østerberg G.A. Topography of the layer of rods and cones in the human retina. Acta ophthal. 1935 Suppl. V. 13(6). P. 1–102.
  • Polyak S.L. The retina. Chicago: Univ. Chicago Press. 1941 607 p.
  • Ramon y Cajal S. Morfologia y conexiones de los elementos de la retina de las aves. Rev. Trimest. De Histol. Norm. y Patol. 1888 № 1 P. 11–16.
  • Rayner K., Bertera J.H. Reading without a fovea. Science. 1979 V. 206(4417). P. 468–469. DOI: 10.1126/science.504987
  • Rovamo J., Raninen A. Critical f licker frequency and Mscaling of stimulus size and retinal illuminance. Vision Research. 1984 V. 24 P. 1127–1131.
  • Rovamo J., Virsu V. An estimation and application of the human cortical magnification factor. Exp. Brain Res. 1979 V. 37(3). P. 495–510.
  • Rovamo J., Virsu V., Näsänen R. Cortical magnification factor predicts the photopic contrast sensitivity of peripheral vision. Nature. 1978 V. 271 P. 54–56.
  • Rozhkova G.I., Iomdina E.N., Selina O.M., Belokopytov A.V., Nikolaev P.P. Contribution of the marginal peripheral retina to color constancy: evidence obtained due to contact lens with implanted occluder. Sensory Systems. 2019b. V. 33(2). P. 113–123.
  • Rozhkova G.I., Selina O.M., Nikolayev P.P., Belokopytov A.V. A new approach to investigate peripheral vision: Contact lens with opaque central part. 41st European Conference on Visual Perception (ECVP) 2018 Trieste. Perception. 2019a. V. 48(Suppl.). P. 131
  • Simpson M.J. Mini-review: Far peripheral vision. Vision Res. 2017 V. 140 P. 96–105. DOI: 10.1016/j.visres.2017.08.001.
  • Smith G., Atchison D., Avudainayagam C., Avudainayagam K. Designing lenses to correct peripheral refractive errors of the eye. J. Opt. Soc. Am. A. 2002 V. 19(1). P. 10–18.
  • Strasburger H., Rentschler I., Jüttner M. Peripheral vision and pattern recognition: a review. Journal of Vision. 2011 V. 11(13). P. 1–82. DOI:10.1167/11.5.13
  • Tabernero J., Ohlendorf A., Fischer M.D., Bruckmann A., Schiefer U., Schaeffel F. Peripheral refraction profiles in subjects with low foveal refractive errors. Optometry and Vision Science. 2011 V. 88(3). P. 388–94.
  • To M.P.S., Regan B.C., Wood D., Mollon, J.D. Vision out of the corner of the eye. Vision Research. 2011 V. 51(1). P. 203–214.
  • Troxler I.P.V. Über das Verschwinden gegebener Gegenstände innerhalb unsers Gesichtskreises. Ophthalmologische Bibliothek II. Jena, Fromman. 1804 V. 2(2). P. 51–53.
  • Tyler C.W. Analysis of visual modulation sensitivity III. Meridional variations in peripheral f licker sensitivity. J. Opt. Soc. Am. A. 1987 V. 4(8). P. 1612–1619.
  • Tyler C.W. Peripheral color demo. i-Perception. 2015 V. 6(6). P. 2041669515613671 DOI: 10.1177/2041669515613671.
  • Tyler C.W. Peripheral color vision and motion processing. Human Vision and Electronic Imaging. 2016 V. 5 P. 1–5. DOI: 10.2352/ISSN.2470-1173.2016.16HVEI-138
  • van Esch J.A., Koldenhof E.E., van Doorn A.J., Koenderink J.J. Spectral sensitivity and wavelength discrimination of the human peripheral visual field. J. Opt. Soc. Am. A. 1984 V. 1(5). P. 443–450.
  • Virsu V., Rovamo J. Visual resolution, contrast sensitivity, and the cortical magnification factor. Exp. Brain Res. 1979 V. 37(3). P. 475–494.
  • Virsu V., Näsäanen R., Osmoviita K. Cortical magnification and peripheral vision. J. Opt. Soc. Am. A. 1987 V. 4(8). P. 1568–1578.
  • Volkmann A.W. Sehen. Handwörterbuch der Physiologie mit Rücksicht auf physiologische Pathologie mit Kupfern und in den Text eingedruckten Holzschnitten. T. III. Vieweg, 1846 926 c.
  • Wade N. Image, eye, and retina (invited review). J. Opt. Soc. Am. A. 2007 V. 24(5). P. 1229–1249.
  • Wang Y-Z., Thibos L.N., Bradley A. Effects of refractive error on detection acuity and resolution acuity in peripheral vision. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1997 V. 38 P. 2134–2143.
  • Wallman J, Winawer J. Homeostasis of eye growth and the question of myopia. Neuron. 2004 V. 43 P. 447–468.
  • Wertheim T. Über die indirekte Sehschärfe. Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane. 1894 V. 7 P. 172–187. URL: http://echo.mpiwg-berlin.mpg.de/MPIWG:YSKVNKH9 (accessed 01.02.2019).
  • Wertheim T. (translated by Dunsky I.L. Original work published in 1891). Peripheral visual acuity. Ameican Journal of Optometry and Physiological Optics. 1980 V. 57(12). P. 915–924.
  • Williams R.W. The human retina has a cone-enriched rim. Vis. Neurosci. 1991 V. 6(4). P. 403–406.
  • Wooten B.R., Wald G. Color-vision mechanisms in the peripheral retinas of normal and dichromatic observers. J Gen Physiol. 1973 V. 61(2). P. 125–145.