МЕХАНИЗМЫ ОБНАРУЖЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИИ АМПЛИТУДНОЙ МОДУЛЯЦИИ: ПСИХОФИЗИЧЕСКИЕ И ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ

© 2016 г. Н. Г. Бибиков

АО Акустический институт им. акад. Н.Н. Андреева, 117036 Москва, ул. Шверника, 4
nbibikov1@yandex.ru

Поступила в редакцию 04.06.2015 г.

Осуществлен анализ психофизических данных, имеющих отношение к обнаружению и классификации синусоидальной амплитудной модуляции (АМ) акустических сигналов. Указано на значительную и еще не до конца исследованную роль адаптации, обуславливающей существенное снижение модуляционных порогов в течение нескольких секунд непрерывного действия стимула. Значительное влияние на пороги обнаружения и классификации АМ имеет направленная тренировка. Обнаружение АМ может осуществляться широкополосными механизмами, о чем свидетельствует способность испытуемых обнаруживать наличие синхронности в разных частотных полосах и существование эффекта комодуляционного освобождения от маскировки. Физиологические исследования, часть из которых была выполнена на амфибиях, также продемонстрировали важную роль адаптации к среднему уровню действующего сигнала при анализе изменений амплитуды. Роль направленного тренинга только начинает исследоваться физиологическими методами, однако уже первые результаты позволяют предположить, что на этом пути не только будут обоснованы конкретные данные психофизики, но и вскрыты важные принципы функционирования сенсорных систем и процессов запоминания.

Ключевые слова: амплитудная модуляция, психофизика, пороги, кратковременная и долговременная адаптация, тренировка, обработка слуховых сигналов

Цитирование для раздела "Список литературы": Бибиков Н. Г. Механизмы обнаружения и классификации амплитудной модуляции: психофизические и электрофизиологические данные. Сенсорные системы. 2016. Т. 30. № 2. С. 122-135.
Цитирование для раздела "References": Bibikov N. G. Mekhanizmy obnaruzheniya i klassifikatsii amplitudnoi modulyatsii: psikhofizicheskie i elektrofiziologicheskie dannye [Auditory detection and classification of amplitude modulation: psychophysical and electrophysiological data]. Sensornye sistemy [Sensory systems]. 2016. V. 30(2). P. 122-135 (in Russian).

Список литературы:

  • Бахтин Г.A., Бибиков Н.Г. Изменение чувствительности к прерыванию акустического сигнала в процессе адаптации слуховой системы лягушки // Акуст. журн. 1974. Т. 19(4). No 4. С. 614–616
  • Бибиков Н.Г. Процессы адаптации в нейронах слуховой системы лягушки // Биофизика. 2004. Т. 49. No 1. С. 107–120
  • Бибиков Н.Г. Реакция нейронов слухового пути лягушки на тоны, модулированные по амплитуде двумя низкочастотными синусоидами // Сенсорные системы. 2008. Т. 21. No 3. С. 179–193
  • Бибиков Н.Г. Нейрофизиологические механизмы слуховой адаптации. I. Адаптация в течение действия стимула // Успехи физиологических наук. 2010. Т. 41. No 3. С. 72–91
  • Бибиков Н.Г. Адаптация дифференциальной чувствительности нейронов слуховой системы после резкого изменения уровня стимула // Ж. эвол. биох. физиол. 2013. Т. 49. No 1. С. 44–55
  • Бибиков Н.Г. К вопросу о взаимной корреляции импульсной активности нейронов слухового пути (аналитический обзор) // Сенсорные системы. 2015. Т. 29. No 1. С. 3–12
  • Бибиков Н.Г., Грубник О.Н. Улучшение синхронизации импульсной активности слуховых нейронов лягушки с огибающей звука в процессе долговременной адаптации // Сенсорные системы. 1996. Т. 10. No 1. C. 5–18
  • Бибиков Н.Г. Ищенко С.М. Пороги обнаружения периодичности сигнала при наличии шумовой модуляции: признаки стохастического резонанса//Психофизика сегодня 2006. C. 247–254
  • Бибиков Н.Г., Макеева И.П. Слуховые адаптации и пороги обнаружения амплитудной модуляции // Акуст. журн. 1989. Т. 35. No 6. С. 1004–1010
  • Дубровский Н.А., Тумаркина Л.Н., Фрейдин А.А. Влияние тренировки на оценку ширины критической полосы фазовым методом // Докл. Акад. Наук СССР. 1966. Т. 172. No 2 С. 447–450
  • Тумаркина Л.Н., Дубровский Н.А. Некоторые характеристики восприятия человеком амплитудно-модулированных сигналов // Биофизика. 1966. Т. 11. No 4. С. 653–658
  • Фрейдин А.А. Критическая полоса слуха. Измерение критических полос разными методами // Акуст. журн. 1975. Т. 21. No 5. С. 806–814
  • Bacon S.P., Viemeister N.F. Temporal modulation transfer functions in normal-hearing and hearing-impaired listeners // Intern. J. Audiol. 1985. V. 24(2). P. 117– 134.
  • Bar-Yosef O., Rotman Y., Nelken I. Responses of neurons in cat primary auditory cortex to bird chirps: effects of temporal and spectral context // J. Neuroscience. 2002. V. 22(19). P. 8619–8632.
  • Beitel R.E., Schreiner C.E., Cheung S.W., Wang X., Mer- zenich M.M. Reward-dependent plasticity in the prima- ry auditory cortex of adult monkeys trained to discrimi- nate temporally modulated signals // Proc. Nat. Acad. Science. 2003. V. 100(19). P. 11070–11075.
  • Bekesy G. Zur Teorie des Hores // Physical Zeitschrift. 1929. V. 30(1). P. 115–125.
  • Bibikov N.G. Neural coding of amplitude modulation adapts to the stimulus parameters//2008. Abstract View- er/Itinerary Planner. Washington, DC: Society for Neu- roscience CD/ Program No. 664.9/JJ31 2008. http:// www.abstractsonline.com/Plan/SSResults.aspx.2008.
  • Bibikov N.G. Nizamov S.V. Temporal coding of low-fre- quency amplitude modulation in the torus semicircu- laris of the grassfrog // Hear. Res. 1996. V. 101(1). P. 23–44.
  • Bibikov N.G. Addition of noise enhanced neural synchro- ny to amplitude-modulated sounds in the frog's mid- brain // Hear. Res. 2002. V.173(1). P. 21–28.
  • Biebel U.W., Tomlinson W., Bibikov N.G., Langner G. Re- sponses to low-modulation depth tones in single units of inferior colliculus in the alert chinchilla // Gottingen Neurobiology Report / Ed. N.Elsner, R Wehner. Georg Thieme Verlag. Stuttgart-N.Y. 1998. P. 344.
  • Bronkhorst A.W. The cocktail party phenomenon: A re- view of research on speech intelligibility in multiple- talker conditions // Acta Acustica United With Acus- tica. 2000. V. 86(1). P. 117–128.
  • Busby P.A., Tong Y.C., Clark G.M. The perception of tem- poral modulations by cochlear implant patients // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 94(1). P. 124–131.
  • Buus S. Release from masking caused by envelope fluc- tuations // J. Acoust. Soc. Am. 1985. V. 78(6). P. 1959– 1965.
  • Buss E. Spectral profile cues in comodulation masking re- lease // J. Acoust. Soc. Am. 2010. V. 127(6). P. 3614– 3628.
  • Buss E., Hall III J.W., Grose J.H. Monaural envelope cor- relation perception for bands narrower or wider than a critical band // J. Acoust. Soc. Am. 2013. V. 133(1). P. 405–416.
  • Buss E., Dai H., Hall III J.W. Effect of stimulus bandwidth and duration on monaural envelope correlation percep- tion // J. Acoust. Soc. Am. 2015. V. 137(1). P. EL51- EL57.
  • Cohen M.F., Schubert E.D. Influence of place synchrony on detection of a sinusoid // J. Acoust. Soc. Am. 1987. V. 81(2). P. 452–458.
  • Dau T., Verhey J., Kohlrausch A. Intrinsic envelope fluc- tuations and modulation-detection thresholds for nar- row-band noise carriers // J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 106(5). P. 2752–2760.
  • Dean I., Harper N.S., McAlpine D. Neural population cod- ing of sound level adapts to stimulus statistics // Nature Neurosci. 2005. V. 8(12). P. 1684–1689.
  • Eddins D.A. Amplitude modulation detection of narrow- band noise: Effects of absolute bandwidth and frequen- cy region // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93(1). P. 470– 479.
  • Eddins D. A. Amplitude-modulation detection at low-and high-audio frequencies // J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 105. No 2. P. 829–837.
  • Ewert S.D., Verhey J.L., Dau T. Spectro-temporal process- ing in the envelope-frequency domain // J. Acoust. Soc. Am. 2002. V. 112(6). P. 2921–2931.
  • Fitzgerald M.B., Wright B.A. Perceptual learning and gen- eralization resulting from training on an auditory am- plitude-modulation detection task // J. Acoust. Soc. Am. 2011. V. 129(2). P. 898–906.
  • François C., Schön D. Neural sensitivity to statistical reg- ularities as a fundamental biological process that un- derlies auditory learning: the role of musical practice // Hear. Res. 2014. V. 308. P. 122–128.
  • Fu Q.J. Temporal processing and speech recognition in cochlear implant users // Neuroreport. 2002. V. 13(13). P. 1635–1639.
  • Goense J.B.M., Feng A.S. Effects of noise bandwidth and amplitude modulation on masking in frog auditory mid- brain neurons // PloS one. 2012. V. 7(2). P. e31589.
  • Grant K.W., Summers V., Leek M.R. Modulation rate de- tection and discrimination by normal-hearing and hear- ing-impaired listeners // J. Acoust. Soc. Am. 1998. V. 104(2). P. 1051–1060.
  • Grose J.H. Buss E., Porter H.L., Hall III J.W. Across-fre- quency envelope correlation discrimination and masked signal detection // J. Acoust. Soc. Am. 2013. V. 134(2). P. 1205–1214.
  • Hall J.W. The effect of across-frequency differences in masking level on spectro–temporal pattern analysis // J. Acoust. Soc. Am. 1986. V. 79(3). P. 781–787.
  • Hall J.W., Grose J.H. Comodulation masking release: Ev- idence for multiple cues // J. Acoust. Soc. Am. 1988. V. 84(5). P. 1669–1675.
  • Hall J.W., Grose J.H. Monaural envelope correlation perception in listeners with normal hearing and co- chlear impairment // J. Speech Lang. Hear. Res. 1993. V. 36(6). P. 1306–1314.
  • Hanna T.E. Discrimination and identification of modu- lation rate using a noise carrier // J. Acoust. Soc. Am. 1992. V. 91(4). P. 2122–2128.
  • Houtgast T. Frequency selectivity in amplitude-modula- tion detection // J. Acoust. Soc. Am. 1989. V. 85(4). P. 1676–1680.
  • Hsieh I. H., Saberi K. Detection of sinusoidal amplitude modulation in logarithmic frequency sweeps across wide regions of the spectrum// Hear. Res. 2010. V. 262(1). P. 9–18.
  • Johnson D.H., Kiang N.Y. Analysis of discharges record- ed simultaneously from pairs of auditory nerve fibers // Biophysical Journal. 1976. V. 1(7). P. 719–725.
  • Johnson S.L., Beurg M., Marcotti W., Fettiplace R. Pres- tin-driven cochlear amplification is not limited by the outer hair cell membrane time constant //Neuron. 2011. V. 70(6). P. 1143–1154.
  • Joris P.X., Schreiner C.E., Rees A. Neural processing of amplitude-modulated sounds // Physiol. Rev. 2004. V. 84. P. 541–577.
  • Kim D.O., Zahorik P., Carney L.H., Bishop B.B., Kuwa- da S. Auditory distance coding in rabbit midbrain neu- rons and human perception: monaural amplitude modu- lation depth as a cue // J. Neuroscie. 2015. V. 35(13). P. 5360–5372.
  • Kohlrausch A., Fassel R., Dau T. The influence of carrier level and frequency on modulation and beat-detection thresholds for sinusoidal carriers // J. Acoust. Soc. Am. 2000. V. 108(2). P. 723–734.
  • Malone B.J., Scott B.H., Semple M.N. Encoding frequency contrast in primate auditory cortex // J. Neurophysiol. 2014. V. 111. P. 2244–2263.
  • Malone B.J., Beitel R.E., Vollmer M., Heiser M.A., Schreiner C.E. Modulation-frequency-specific adapta- tion in awake auditory cortex // J. Neuroscience. 2015. V. 35(15). P. 5904–5916.
  • Marshall L., Carpenter S. Hearing Levels of 416 Sonar Technicians // Naval Submarine Medical research labo- ratory. Techn. Rep. 1988. P. 1–22.
  • Mauk M.D., Buonomano D.V. The neural basis of tem- poral processing // Annu. Rev. Neurosci. 2004. V. 27. P. 307–340.
  • McFadden D. Comodulation masking release: Effects of varying the level, duration, and time delay of the cue band // J. Acoust. Soc. Am. 1986. V. 80(6). P. 1658– 1667.
  • McFadden D. Comodulation detection differences us- ing noise-band signals // J. Acoust. Soc. Am. 1987. V. 81(5). P. 1519–1527.
  • Moore B.C.J. Comodulation masking release: spectro- temporal pattern analysis in hearing // British J. Audi- ology. 1990. V. 24(2). P. 131–137.
  • Moore B.C.J., Emmerich D.S. Monaural envelope cor- relation perception, revisited: Effects of bandwidth, frequency separation, duration, and relative level of the noise bands // J. Acoust. Soc. Am. 1990. V. 87(6). P. 2628–2633.
  • Moore B.C.J., Shailer M.J., Schooneveldt G.P. Temporal modulation transfer functions for band-limited noise in subjects with cochlear hearing loss // British J. Audiol- ogy. 1992. V. 26(4). P. 229–237.
  • Moore B.C.J., Raab D.H. Pure-tone intensity discrimi- nation: some experiments relating to the “near-miss” to Weber’s law // J. Acoust. Soc. Am. 1974. V. 55(5). P. 1049–1054.
  • Nieder A., Klump G.M. Signal detection in amplitude- modulated maskers. II. Processing in the songbird’s au- ditory forebrain // Europ. J. Neurosci. 2001. V. 13(5). P. 1033–1044.
  • Niwa M., Johnson J.S., O’Connor K.N., Sutter M.L. Ac- tive engagement improves primary auditory cortical neurons’ ability to discriminate temporal modulation // J. Neurosci. 2012. V. 32. P. 9323–9334.
  • Niwa M., Johnson J.S., O’Connor K.N., Sutter M.L. Dif- ferences between primary auditory cortex and auditory belt related to encoding and choice for AM sounds // J. Neuroscience. 2013. V. 33(19). P. 8378–8395.
  • Niwa M., O’Connor K.N., Engall E., Johnson J.S., Sut- ter M.L. Hierarchical effects of task engagement on amplitude modulation encoding in auditory cortex // J. Neurophysiol. 2015. V. 113(1). P. 307–327.
  • Patterson R.D., Johnson-Davies D., Milroy R. Amplitude- modulated noise: The detection of modulation versus the detection of modulation rate // J. Acoust. Soc. Am. 1978. V. 63(6). P. 1904–1911.
  • Piechowiak T., Ewert S. D., Dau T. Modeling comodula- tion masking release using an equalization-cancella- tion mechanism // J. Acoust. Soc. Am. 2007. V. 121(4). P. 2111–2126.
  • Pressnitzer D., Meddis R., Delahaye R., Winter I.M. Phys- iological correlates of comodulation masking release in the mammalian ventral cochlear nucleus // J. Neurosci- ence. 2001. V. 21(16). P. 6377–6386.
  • Richards V.M. Monaural envelope correlation perception // J. Acoust. Soc. Am. 1987. V. 82(5). P. 1621–1630.
  • Riesz R.R. Differential intensity sensitivity of the ear for pure tones // Phys. Rev. 1928. V. 31. P. 867–875.
  • Sarro E.C., von Trapp G., Mowery T.M., Kotak V.C., Sa- nes D.H. Cortical synaptic inhibition declines dur- ing auditory learning // J. Neurosci. 2015. V. 35(16). P. 6318–6325.
  • Schneider P., Scherg M., Dosch H.G., Specht H.J., Guts- chalk A., Rupp A. Morphology of Heschl’s gyrus re- flects enhanced activation in the auditory cortex of mu- sicians // Nature Neurosci. 2002. V. 5(7). P. 688–694.
  • Schnupp J.W., Hall T.M., Kokelaar R.F., Ahmed B. Plastic- ity of temporal pattern codes for vocalization stimuli in primary auditory cortex // J. Neurosci. 2006. V. 26. P. 4785–4795.
  • Shannon R.V. Temporal modulation transfer functions in patients with cochlear implants // J. Acoust. Soc. Am. 1992. V. 91(4). P. 2156–2164.
  • Skoe E., Kraus N. A little goes a long way: how the adult brain is shaped by musical training in childhood // J. Neurosci. 2012. V. 32. P. 11507–11510.
  • Strickland E.A. The effects of frequency region and lev- el on the temporal modulation transfer function // J. Acoust. Soc. Am. 2000. V. 107(2). P. 942–952.
  • Verhey J.L., Pressnitzer D., Winter I.M. The psychophys- ics and physiology of comodulation masking release // Exper. Brain Res. 2003. V. 153(4). P. 405–417.
  • Viemeister N.F. Temporal modulation transfer functions based upon modulation thresholds // J. Acoust. Soc. Am. 1979. V. 66. P. 1364–1380.
  • Wen B., Wang G.I., Dean I., Delgutte B. Dynamic range ad- aptation to sound level statistics in the auditory nerve // J. Neurosci. 2009. V. 29(44). P. 13797–13808.
  • Wojtczak M., Nelson P.C., Viemeister N.F., Carney L.H. Forward masking in the amplitude-modulation domain for tone carriers: psychophysical results and physio- logical correlates // J. Assoc. Res. Otolaryngol. 2011. V. 12. P. 361–373.
  • Wright B.A., Dai H. Detection of sinusoidal amplitude modulation at unexpected rates // J. Acoust. Soc. Am. 1998. V. 104(5). P. 2991–2996.
  • Xiang J., Poeppel D., Simon J.Z. Physiological evidence for auditory modulation filterbanks: Cortical responses to concurrent modulations // J. Acoust. Soc. Am. 2013. V. 133(1). P. EL7-EL12.
  • Zahorik P., Kim D.O., Kuwada S., Anderson P.W., Brandewie E., Collecchia R., Srinivasan N. Amplitude modulation detection by human listeners in reverber- ant sound fields: carrier bandwidth effects and binaural versus monaural comparison // Proc. Meet. Acoustics. Acoust. Soc. Am. 2014. V. 15(1). P. 050002.
  • Zwicker E. Die Grenzender Horbarkedite der Amplituden- modulation und der Frequenzmodulation eines Tones // Acustica. 1952. V. 2. P. 125–133.